如果你林下漫步，不小心掀開一片枯黃的樹葉，發(fā)現(xiàn)下面爬蟲亂走，有大有小，體色深淺不一，那么你可能在不經(jīng)意間摧毀了一個(gè)昆蟲家庭——昆蟲父母正在精心撫育子女，卻被你茫然不知地打破了闔家團(tuán)圓。這不是什么暗黑童話，而是殘酷的現(xiàn)實(shí)。

事實(shí)上，從昆蟲到魚類，從兩棲動物到爬行動物，從鳥類再到哺乳動物，都存在親代撫育行為。但父母的辛勞未必會有回報(bào)，它們的夢想隨時(shí)可能會被意外撞得粉碎。而生命的韌性也恰恰在于，盡管充滿艱辛與挑戰(zhàn)，但從草原到荒漠、從高山到海洋，我們永遠(yuǎn)會看到忙碌的父母照顧后代的身影。

親代撫育行為是動物學(xué)研究的重要分支，是動物之所以能夠延續(xù)血脈的基本環(huán)節(jié)，也是繼擇偶策略和受精模式之外，第三種影響婚配制度的關(guān)鍵因素。

動物的種類不同，所處的環(huán)境不同，親代撫育的行為也不同。總的來說，親代撫育行為不是單因素事件，而是受到很多因素的影響，這些因素并不是單獨(dú)起作用，而是絞合在一起共同起作用。有兩個(gè)理論意在解釋此類綜合效應(yīng)，一個(gè)是“逃逸競賽”假說，另一個(gè)是“生育策略”假說。

先說說什么是逃逸競賽。

撫育后代無疑需要付出沉重的代價(jià)，這讓幾乎所有的父母都產(chǎn)生過逃跑的念頭。但如果后代必須獲得親代撫育才能存活的話，父母雙方或者一方就得留下來，否則大家的生殖收益都將清零。如果雙方都留下來，那么很好，一家人love&peace。

但如果單親撫育就足夠了，問題就復(fù)雜了。這里，雌雄雙方有兩個(gè)層面的利益：在基礎(chǔ)層面，是當(dāng)下的生殖回報(bào)，這是根本的；在二級層面，是未來可能獲得的生殖回報(bào)。顯然，作為父母，雌性和雄性在基礎(chǔ)層面上的利益是一致的；沖突發(fā)生在二級層面，并且這是一個(gè)零和游戲——跑路的一方勝者通吃，既獲得當(dāng)下的生殖利益，又不用承擔(dān)養(yǎng)育責(zé)任，可以放手去追逐新的配偶，從而獲得更多的生殖利益；留下的一方則不得不既當(dāng)?shù)之?dāng)娘，在后代可以獨(dú)立生活之前，無暇他顧。所以不論雌性還是雄性，都想做跑路的一方。

問題是，誰走誰留呢？動物界沒有法律的仲裁，雌雄雙方只能通過博弈來決出分曉——誰跑得快誰走；誰跑得慢誰留。這就是逃逸競賽假說，也叫“跑得快”原理。

那么，左右雙方跑路速度的又是什么呢？一個(gè)顯而易見的因素是受精模式。體外受精時(shí)，雙方起跑線差不多，都有跑的機(jī)會。但如果是體內(nèi)受精，雄性幾乎是贏在起跑線上；雌性則很難逃掉，因?yàn)槭芫丫驮谒鼈凅w內(nèi)，逃無可逃，只有留下。

前期付出的親代投資額度也會影響雙方跑路的速度。投資較大的一方很難撒手不管，它們付出的沉沒成本太高，除非逃跑的收益大于沉沒成本，它們才有可能逃跑。鳥類中常常會出現(xiàn)這種情況，當(dāng)周圍異性數(shù)量增加時(shí)，它們棄巢的意愿也會隨之上升。一般而言，雄性跑得更快，因?yàn)橄鄬Υ菩远?，它們能夠從逃逸行為中獲得的生殖回報(bào)更多——對雄性來說，每一次交配機(jī)會都可能帶來生殖回報(bào)。

但所有刺激逃跑競賽的因素，都將遭到生育策略的強(qiáng)烈反擊。這就是生育策略假說的要義。

“生育策略”是個(gè)泛泛的說法，大致指動物在生育期，為增加交配和受精的機(jī)會，以及提高后代的存活率乃至繁衍能力，所作出的權(quán)衡和選擇——實(shí)際上也就是永不止息的自然選擇的一部分。其中一個(gè)至關(guān)重要的問題是：生娃到底應(yīng)該以量取勝，還是以質(zhì)取勝？

所謂“以質(zhì)取勝”，就是后代數(shù)量相對較少，但質(zhì)量相對較高，比如體型較大、競爭力較強(qiáng)、存活率較高等。以質(zhì)取勝的生育策略，要求豐盛的生活資源，進(jìn)而能夠給予后代精心的照顧。好在后代的數(shù)量較少，父母也能照顧得過來。

獅子是采用質(zhì)取勝策略的典型。

雄獅會占據(jù)一大片地盤，管理一大群雌獅，實(shí)行一夫多妻制。作為獅群的王，雄獅很少親自捕獵，它的“使命”是以武力保衛(wèi)地盤安全，確保雌獅不受其他雄性的侵?jǐn)_。除此之外，它基本無所事事，多半時(shí)間都在睡覺。

雌獅承擔(dān)了幾乎所有捕獵和撫育后代的工作，雖說辛苦，但在自家的地盤上，終歸是有保障的。雌獅一胎只生育兩到三頭幼崽，每頭幼崽的質(zhì)量都很高，不出意外的話，都會茁壯成長直到成年。

相形之下，采取以量取勝策略的動物繁殖速度極快，數(shù)量極多，而后代的體型較小，死亡率很高，好在可以通過數(shù)量來彌補(bǔ)，照樣生生不息。也正是因?yàn)楹蟠鷶?shù)量太多，父母根本照顧不過來，所以這類動物基本沒有親代撫育行為。多數(shù)昆蟲和魚類都采用這種策略，它們的后代無需撫育，一樣可以在這個(gè)殘酷的世界中依靠數(shù)量取勝，生存下去。

蝗蟲是以量取勝的代表。幼蟲沒有成蟲父母的照料，照樣成群結(jié)隊(duì)地長大。年復(fù)一年的蝗災(zāi)，是人類農(nóng)業(yè)文明驅(qū)之不去的陰影，但從生物進(jìn)化的角度看，這何嘗不是它們成功繁衍的標(biāo)志。幾千年來，人類想方設(shè)法消滅蝗蟲，但它們依舊肆虐成災(zāi)；獅子、老虎雖然兇猛，但今時(shí)今日卻要在人類設(shè)立的自然保護(hù)區(qū)里才能一窺蹤影?！耙粤咳佟焙汀耙再|(zhì)取勝”兩種策略，到底孰優(yōu)孰劣，還真是一言難盡。

在逃逸競賽、生育策略等諸多因素的作用下，動物的親代行為不斷趨于復(fù)雜。為了敘述方便，我們姑且籠統(tǒng)地把親代行為歸為兩類：無撫育行為和有撫育行為。后者又可以進(jìn)一步分為雌性撫育、雄性撫育和雙親撫育。了解了這些基本的撫育類型，我們同時(shí)也就理解了相關(guān)動物的婚配制度。具體我們以后再聊。

需要強(qiáng)調(diào)的是，何種動物采用何種親代撫育模式，并非一成不變的定則，而是會隨著環(huán)境變化不斷調(diào)整的動態(tài)過程。有時(shí)以量取勝的動物也會出現(xiàn)親代撫育行為，以質(zhì)取勝的動物也可能對后代不管不顧。在逃逸競賽中，跑得快的往往是雄性，但有時(shí)候雌性拋夫棄子也很果斷。

比如南美叢林中有一種雨蛙，會根據(jù)群體的密度來決定撫育后代的方式。如果群體密度較小，彼此競爭較弱，它們就會將受精卵棄之一隅，任其自生自滅，采用無撫育模式。要是群體密度較大，生存競爭較激烈，它們會采用雄性撫育模式，由雄性守在受精卵旁邊，確保受精卵存活率——雄性由此失去了尋找新配偶的先機(jī)，雌性也由此在逃逸競賽中勝者通吃。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。