原創(chuàng) Ricard Solé 集智俱樂部 來自專輯復(fù)雜科學(xué)前沿2020

導(dǎo)語(yǔ)

在植物與植食性昆蟲組成的生態(tài)系統(tǒng)中，不同物種在相互作用的過程中， 彼此適應(yīng)，形成了一個(gè)相互影響的協(xié)同適應(yīng)系統(tǒng)。近期Sicence的一項(xiàng)研究從氣味信息的角度，討論動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化中的軍備競(jìng)賽，對(duì)研究生態(tài)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的交流機(jī)制很有啟發(fā)。同期的一篇相關(guān)評(píng)論文章對(duì)該話題進(jìn)行了全新解答，本文是該評(píng)論文章的編譯。

論文題目：

Using information theory to decode network coevolution

論文地址：

https://science.sciencemag.org/content/368/6497/1315

1. 生態(tài)系統(tǒng)中的信息軍備競(jìng)賽

漫步于森林，你會(huì)看到五彩的蝴蝶幼蟲，一邊在葉子上爬行，一邊大快朵頤。然而在這看似“和諧”的現(xiàn)象背后，卻存在著包含真真假假信息的大規(guī)?！败妭涓?jìng)賽”。植物和昆蟲作為這場(chǎng)競(jìng)賽的主力隊(duì)員，通過釋放化學(xué)物質(zhì)作為信息素，從而影響彼此的行為、生理活動(dòng)乃至生長(zhǎng)發(fā)育過程。

對(duì)于用來調(diào)控這場(chǎng)軍備競(jìng)賽的化學(xué)物質(zhì)、以及這些物質(zhì)的作用機(jī)制，一直是生態(tài)與進(jìn)化學(xué)領(lǐng)域中的研究熱點(diǎn)。最近發(fā)表在Science中的一篇文章利用信息學(xué)理論，對(duì)該問題做出了全新的解答。

圖1：該研究框架示意圖

圖中左邊描述了植物和昆蟲相互交互的網(wǎng)絡(luò)，植物通過減少信息素的不確定性，使昆蟲只為這種植物授粉，從而提升自己的適應(yīng)性；右邊描述了植物和食草動(dòng)物，通過信息素交互的網(wǎng)絡(luò)，此時(shí)，植物需要讓動(dòng)物無法確定自己是否是可以被食用的，從而提升自己的適應(yīng)性得分。該研究通過隨機(jī)增加或減少信息素的種類，并根據(jù)該改變能否提高適應(yīng)性，來模擬進(jìn)化過程。

2. 信息論如何被用于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)

自從1950年克勞德·香農(nóng)（Claude Elwood Shannon）提出信息論以來，很多學(xué)者探討了信息在進(jìn)化和生態(tài)中起的作用[1,2]。然而，對(duì)于信息如何具體發(fā)揮作用，尤其是如何將其整合到在進(jìn)化的框架下的問題，由于數(shù)據(jù)的缺少，以及缺乏能夠?qū)⑿畔⒑瓦m應(yīng)度映射起來的方法，目前仍知之甚少[3]。

圖2：克勞德·艾爾伍德·香農(nóng)，信息論及數(shù)字通信時(shí)代的奠基人。掃碼可閱讀集智百科詞條，了解更多信息

該文基于植物用于生長(zhǎng)發(fā)育的次級(jí)代謝產(chǎn)物，將植物和昆蟲（AP），和植物和自身釋放的信息素（PV）這兩個(gè)二分網(wǎng)絡(luò)結(jié)合了起來。前者描述了植物與植食性昆蟲的對(duì)應(yīng)關(guān)系，而后者描述了植物與自身釋放化學(xué)物質(zhì)類型的對(duì)應(yīng)關(guān)系。該文在位于墨西哥的Chamela-Cuixmala自然保護(hù)區(qū)內(nèi)熱帶森林中，采集鱗翅目昆蟲的幼蟲以及對(duì)應(yīng)宿主植物的葉片，通過野外調(diào)查與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方式，闡明自然生態(tài)群落中植物與植食性昆蟲間的“軍備競(jìng)賽”過程。

圖3：本研究用到的數(shù)據(jù)示意圖

上圖描述了本研究用到數(shù)據(jù)，圖A是植物和食草動(dòng)物相互作用，縱軸每一列為一種食草動(dòng)物，橫軸每一行為一種植物，標(biāo)黑的點(diǎn)代表該動(dòng)物以該植物為食；圖B為植物和釋放的信息素（揮發(fā)性有機(jī)物，VOC）相關(guān)關(guān)系矩陣，橫軸為植物，縱軸為信息素，標(biāo)黑的點(diǎn)代表代表當(dāng)前該植物釋放該信息素；將圖A和圖B的矩陣相乘，得到代表食草動(dòng)物和信息素對(duì)應(yīng)的適應(yīng)性函數(shù)熱圖，圖中點(diǎn)的顏色的深淺，代表在特定食草動(dòng)物出現(xiàn)時(shí)，植物釋放特定信息素的頻率。

然而，該文構(gòu)建AP和PV中交流管道的方式，和香農(nóng)提出的傳統(tǒng)方式有顯著不同。傳統(tǒng)的方法是，假設(shè)信息的發(fā)送方和接收方試圖在包含噪音的網(wǎng)絡(luò)中發(fā)送信息，例如莫斯電報(bào)碼；每一個(gè)信號(hào)，都有一定概率被接收者誤解。在這種方法中，信息論的很大部分內(nèi)容，是關(guān)于如何最優(yōu)化傳輸?shù)男盘?hào)，以提高交流效率的。

3. 模型如何反映交流中的不對(duì)稱性

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，交流是不對(duì)稱的，例如食草動(dòng)物在取食植物的過程中，交流雙方的利益是相互沖突的。食草動(dòng)物需要識(shí)別出哪種植物可以食用，而植物需要避免讓自己成為食物。該研究的目標(biāo)，是通過將這兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)信息層面的描述，用一個(gè)簡(jiǎn)單的共進(jìn)化模型，解決為植物和食草動(dòng)物定義進(jìn)化適應(yīng)度的問題。

根據(jù)該模型的規(guī)則，研究模擬了影響這兩個(gè)二分網(wǎng)絡(luò)交互的基因突變情況。在模擬中隨機(jī)選擇一個(gè)植物-釋放信息素（揮發(fā)性有機(jī)物）的配對(duì)，按照一定概率，增加或去除這樣的連接，由此增加或降低信息素的可能性組合。通過熵，計(jì)算該信息素在動(dòng)物識(shí)別時(shí)的不確定性，計(jì)算該植物的適應(yīng)性得分。如果適應(yīng)性得分高于之前，那么則接受該信息素對(duì)信號(hào)庫(kù)的擴(kuò)充。

特別值得注意的是，一般的交流網(wǎng)絡(luò)是通過降低噪音，以提高交流通道的效率；而在該模型中，一種植物釋放信息素，是為了提高交流時(shí)的變化性，從而使捕食者更加迷惑。在信息論的框架下，即提高食草動(dòng)物選擇植物的不確定性。

同樣的進(jìn)化過程，之后被用于植物和昆蟲的網(wǎng)絡(luò)。植物和昆蟲的連接，根據(jù)相反的適應(yīng)度評(píng)價(jià)方式，被增加到網(wǎng)絡(luò)中，或從網(wǎng)絡(luò)中被刪除。在該例中，植物要降低信息素的可能范圍，從而減少不確定性，以確保授粉。

由此，適應(yīng)度（fitness measure）可以通過信息論中的另一種熵來定義，它描述了昆蟲基于植物-信息素網(wǎng)絡(luò)矩陣，決定專門針對(duì)一種植物授粉而得到的對(duì)植物的改進(jìn)的程度。而這反映了兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)間的信息傳遞。因此，優(yōu)化中的兩個(gè)約束條件必須被同時(shí)滿足：植物產(chǎn)生信息素和昆蟲的專業(yè)分工。

4. 模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確地反映了真實(shí)情況

在該模型下，本研究從每組兩兩的元素（植物與食草動(dòng)物，植物與昆蟲）的交互中，計(jì)算了一組基于信息論式的指標(biāo)。研究者將分析擴(kuò)展由絕對(duì)概率擴(kuò)展到條件概率，例如某種昆蟲能夠識(shí)別出某種植物的概率。這一系列的概率，被用來估計(jì)編碼的效率，以及解碼的策略。

圖4：模型預(yù)測(cè)和實(shí)際結(jié)果的對(duì)比

上圖展示了通過模擬，不同數(shù)量的信息素（橫軸）及其對(duì)應(yīng)的互信息熵（縱軸），左圖代表植物通過信息素吸引昆蟲，稱為編碼；右圖代表食草動(dòng)物通過信息素決定可否食用該植物，稱為解碼；圖中虛線代表真實(shí)場(chǎng)景中信息素的個(gè)數(shù)，可以看出，兩幅圖中，真實(shí)數(shù)量和模擬展示的剛剛能夠最大化互信息的數(shù)量是一致的。

由網(wǎng)絡(luò)模型預(yù)測(cè)得出的數(shù)據(jù)，和包括食草植物和植物之間密集網(wǎng)絡(luò)，以及昆蟲專業(yè)授粉集合中的實(shí)地真實(shí)數(shù)據(jù)擬合的很好。上述結(jié)果和初始條件無關(guān)，適用于稀疏及稠密的交互網(wǎng)絡(luò)。上述發(fā)現(xiàn)說明，植物釋放的化學(xué)信息素，在植物和食草動(dòng)物，以及植物和昆蟲之間的共演化中發(fā)揮著重要作用[4]。

5. 該建模框架的擴(kuò)展性應(yīng)用場(chǎng)景

生物個(gè)體的生命活動(dòng)離不開物質(zhì)與能量，而存儲(chǔ)在生物體DNA中的信息，以及個(gè)體之間的信息傳遞，則是驅(qū)動(dòng)生物學(xué)發(fā)展的關(guān)鍵[5]。

在生態(tài)學(xué)中，信息論能針對(duì)能量轉(zhuǎn)移網(wǎng)絡(luò)[6]，以及植物授粉者網(wǎng)絡(luò)[7]，給出可驗(yàn)證的預(yù)測(cè)。該研究提供的理論框架，將協(xié)同進(jìn)化（coevolution）動(dòng)力學(xué)和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)聯(lián)系在了一起。該框架可以應(yīng)用在和植物共生的微生物所產(chǎn)生的化學(xué)信息素上[8]，以及與多種真菌，植物，以及微生物共生的植物根部的研究中[9]。

在更廣的視野上，該研究提出的形式化的對(duì)網(wǎng)絡(luò)協(xié)同進(jìn)化的研究，可以幫助形成生態(tài)系統(tǒng)中經(jīng)由協(xié)同進(jìn)化學(xué)習(xí)的理論[10]。進(jìn)一步來看，語(yǔ)言進(jìn)化中不同需求形成的張力，和本研究的昆蟲植物之間相互作用有類似之處，都需要最小化交流的成本，并產(chǎn)生能夠解釋語(yǔ)言普遍組織規(guī)律的統(tǒng)計(jì)分布[11]。

參考文獻(xiàn)：

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（參考文獻(xiàn)可上下滑動(dòng)）

編譯：郭瑞東

審校：彭蒔嘉、李周園、曾祥軒

編輯：張希妍

原標(biāo)題：《Science前沿：用信息論解釋動(dòng)植物間的軍備競(jìng)賽》

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