總的來說，以數(shù)量取勝的動(dòng)物大都缺少親代撫育行為，數(shù)量太大本身就是難以克服的障礙。但這并不是說昆蟲父母壓根就不為后代著想，事實(shí)上許多昆蟲都會盡到力所能及的責(zé)任。

根據(jù)昆蟲的覓食特征，動(dòng)物學(xué)家將它們分為植食性昆蟲、寄生性昆蟲和捕食性昆蟲三大類。不同的昆蟲的產(chǎn)卵行為也有所不同，以寄生性昆蟲為例，它們需要將卵產(chǎn)在寄主身上，好讓后代一出世就能吃到美味的食物，但不希望一出世就遇到競爭對手，所以雌蟲在產(chǎn)卵前會先探測宿主是否已經(jīng)被寄生，只有沒有被寄生的宿主，才是優(yōu)秀的宿主，否則它們就會繼續(xù)尋找新的空白宿主。

除此之外，雌蟲還會對宿主的可寄生性進(jìn)行全方位考察，比如宿主的果實(shí)顏色是否合適、是否成熟，以及植株大小、鮮嫩程度、發(fā)育時(shí)期等，只有在合適的宿主身上產(chǎn)卵，才能保證后代的生活質(zhì)量。像是柑桔潛葉蛾的幼蟲，它比較偏好幼嫩的樹葉，雌蟲就會特意選擇在枝梢產(chǎn)卵，因?yàn)槟抢锏臉淙~最為鮮嫩可口，營養(yǎng)也最豐富。也就是說，盡管多數(shù)昆蟲都沒有照顧后代的行為，但它們還是會努力為后代創(chuàng)造良好的生活環(huán)境。

還有些昆蟲開發(fā)出一種奇特的技術(shù)，作為親代撫育的有效替代手段，可以保障后代快速成長，那就是“變態(tài)發(fā)育”。

在動(dòng)物界，沒有親代撫育的物種要繁衍下去，必須具備幾個(gè)基本特征：一是數(shù)量巨大，經(jīng)得起高死亡率的損耗；二是自主生活能力極強(qiáng)，剛到這個(gè)世界就會自主覓食；三是快速成長，能趕在被天敵吃掉之前就性成熟、交配，進(jìn)入下一輪生殖循環(huán)——就算不能快速成長，也要找個(gè)安全的地方躲起來慢慢長大。

變態(tài)發(fā)育可以同時(shí)滿足以上幾個(gè)條件。

昆蟲的發(fā)育模式千奇百怪，大致可以分為完“不完全變態(tài)發(fā)育”和“全變態(tài)發(fā)育”兩大類型。

不完全變態(tài)發(fā)育是指昆蟲發(fā)育過程經(jīng)過卵、幼蟲和成蟲等三個(gè)時(shí)期，代表有蜻蜓和蝗蟲等，幼蟲不但形態(tài)與成蟲類似，生活方式也與成蟲相同。比如蝗蟲幼蟲個(gè)頭雖小，卻可以到處跳躍飛行，乃至遍地成災(zāi)。

完全變態(tài)發(fā)育則要經(jīng)過卵、幼蟲、蛹和成蟲等四個(gè)時(shí)期，代表有蜜蜂、蝴蝶和蠶等。在幼蟲和成蟲之間，無論行為還是形態(tài)，都存在極大差異，因此叫作“完全”變態(tài)。

變態(tài)發(fā)育——無論哪種模式，都是“以量取勝”的生育策略的結(jié)果。

邏輯是這樣的：既然采用了數(shù)量取勝策略，雌蟲就不得不產(chǎn)下大量卵子，以致每個(gè)卵子的體積都很小，無法為幼體發(fā)育提供充足的營養(yǎng)。幼蟲孵化之后，必須自力更生、盡快長大才行，而盡快長大需要攝入大量食物，所以幼蟲絕大多數(shù)時(shí)間都在進(jìn)食，就像蠶寶寶那樣，一直在吃桑葉。

為了完成大吃特吃的任務(wù)，幼蟲的身體結(jié)構(gòu)往往相對簡單，只要能略作移動(dòng)，連續(xù)進(jìn)食就可以了。除了食物供應(yīng)，幼蟲連安全問題也自己解決，有的通過毛毛刺威脅天敵，有的通過偽裝色隱蔽起來——自主解決食物和安全兩大難題，昆蟲幼蟲可能是自然界最省心的寶寶。

當(dāng)幼蟲發(fā)育為成蟲以后，主要任務(wù)就不再是進(jìn)食，而是尋找配偶生育后代。隨著任務(wù)的改變，它們的身體結(jié)構(gòu)也需要作出相應(yīng)調(diào)整，以便遠(yuǎn)距離快速移動(dòng)，比如飛行或者跳躍，蜜蜂蝴蝶等成蟲的樣子和幼蟲幾乎判若兩類。

以上就是昆蟲變態(tài)發(fā)育的根本邏輯。在昆蟲從蟲卵到成蟲的全程發(fā)育過程中，都沒有父母的身影，但父母已經(jīng)在基因中為后代設(shè)計(jì)了完美的發(fā)育程序。

一些脊椎動(dòng)物也采用“以量取勝”策略，它們會為后代提供某種形式的保護(hù)，但采取變態(tài)發(fā)育的很少。青蛙就屬于脊椎動(dòng)物中的這種特例，不過它的變態(tài)發(fā)育的邏輯和昆蟲不太一樣。

我們知道，青蛙是兩棲動(dòng)物。兩棲的意思是，它們需要經(jīng)過水生到陸生的轉(zhuǎn)變，幼體往往在水中生活，成體則到陸地生活。兩種完全不同的生態(tài)環(huán)境，對身體結(jié)構(gòu)提出了截然不同的要求——幼體在水中生活時(shí)，可以像魚一樣，用腮在水中呼吸、游泳和捕食。而成體需要適應(yīng)陸地生活，身體結(jié)構(gòu)就必須做出重大調(diào)整，以便四處跳躍，來去自如。所以它們也需要變態(tài)發(fā)育。

兩棲動(dòng)物大多在水中進(jìn)行體外受精，春天池塘里滿是黑壓壓的小蝌蚪，就是一個(gè)“以量取勝”的直觀證據(jù)。但你絕不會看到有青蛙父母照顧它們，它們也根本不需要父母照顧——小蝌蚪找媽媽的故事只是童話，事實(shí)上青蛙是沒有親代撫育的。

只有少數(shù)兩棲動(dòng)物會照顧后代。比如負(fù)子蟾為環(huán)境所迫，會將受精卵背在后背孵化。在負(fù)子蟾的生活環(huán)境中很難找到穩(wěn)定的水源，這倒逼它們改變了整個(gè)生育策略——而由于后背面積有限，很難再以數(shù)量取勝，它們不得不朝著以質(zhì)量取勝的方向演化。

魚類主要進(jìn)行體外受精，無親代撫育的比例也較高。雌魚和雄魚會在發(fā)情季節(jié)同時(shí)向開闊水域排卵和排精，根本無所謂誰和誰配對，它們都是逃逸競賽的贏家，代價(jià)是要排出遠(yuǎn)超實(shí)際需要的生殖細(xì)胞。

以翻車魚為例。成年翻車魚在交配季節(jié)可以產(chǎn)下3億枚魚卵，散入海水中四處飄散。這么多的魚卵自然會吸引大量天敵前來覓食，好在魚卵數(shù)量驚人，總有一些可以逃出生天。在后代完全自生自滅的情況下，一條雌性翻車魚一個(gè)生育季節(jié)大約可以留下30多個(gè)后代，盡管比例極低，但與大型哺乳動(dòng)物相比，這個(gè)數(shù)據(jù)已經(jīng)非?？捎^了。

另一個(gè)以數(shù)量取勝的典型是海龜，它們的后代同樣無需親代照顧。有些雌海龜會在沙灘上產(chǎn)下200多枚卵，孵化之后，小海龜成群結(jié)隊(duì)沖向大海，一大半在途中就成了海鳥的食物。就算到了海里，也還會有一批成為魚類的食物，好在不至于全軍覆沒，最后總有幾只可以長到成年。

采用“以量取勝”生育策略的動(dòng)物，雌雄兩性對婚配制度都抱無所謂的態(tài)度，反正也不指望對方幫什么大忙，只要身體健康可以交配就行，所以它們多數(shù)奉行多夫多妻制。

起初，動(dòng)物界流行以量取勝的生育策略，生得多、死得快，大家聽天由命，流浪生死。但隨著自然選擇的推進(jìn)，“以質(zhì)取勝”的時(shí)代終于到來，這是一條完全不同的進(jìn)化道路。

我們不妨打個(gè)比方，假設(shè)這兩種生育策略是兩家彩票投注站?！耙再|(zhì)取勝”的投注站幾乎每注必中，投資回報(bào)率接近100%；“以數(shù)取勝”的投注站則回報(bào)率極低，無限接近于零，必須大量投注才有所收益。不難想象，前者一旦出現(xiàn)，彩民便會蜂擁而至。同樣地，在動(dòng)物界，以質(zhì)取勝的生育策略一旦出現(xiàn)，就會產(chǎn)生巨大的誘惑，進(jìn)而直接改變動(dòng)物的撫育行為：一方面，由于后代數(shù)量較少，父母完全有能力給予它們照顧；另一方面，以質(zhì)取勝的后代相對精致，不像昆蟲幼蟲那樣四處亂爬、到處亂啃，它們需要父母更多的照料才能更好地存活。

那么，父母中誰來照料呢？就像上一篇專欄說的，依據(jù)“跑得快”原理，體內(nèi)受精的雌性在逃逸競賽中天然處于劣勢，這讓不得不它們成為親代撫育的主力軍。具體我們下一期再說。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。